СТРОЕНИЕ НАРУЖНЫХ ОРГАНОВ

Тело всех пчелиных семей снаружи покрыто кутикулой, которую обычно называют хитином. Кутикула — продукт выделения подкожного слоя клеток эпидермиса, содержит около 50% хитина (азотсодержащий полисахарид) и нерастворимые белковые вещества. В кутикуле различают два слоя: тонкий наружный — кутикулин и внутренний толстый — эндокутикулу. Наружные покровы предохраняют внутренние органы от высыхания и воздействия химических веществ. Они также образуют скелет, к которому прикрепляются внутренние органы. Окраска покрова зависит от пигментов. Она бывает желтой и темной. Тело покрыто волосками. Одни из них защищают от пыли, другие служат органами осязания.

Тело рабочей пчелы, матки и трутня состоит из трех подвижно соединенных частей: головы, груди и брюшка. Голова у маток и трутней округлой формы, у рабочих пчел — треугольной. На ней расположены глаза, усики (антенны) и ротовой аппарат.

Все особи пчелиной семьи имеют два сложных (фасеточных) и три простых (дорсальных) глаза. В состав сложных глаз входит 4—5 тыс. (у трутня 7—8 тыс.) отдельных глазков (оматидий). На поверхности сложного глаза оматидии образуют шестигранные фасетки. Светопреломляющий аппарат оматидия состоит из двух элементов: хрусталика, выполняющего роль собирательной линзы, имеющей форму шестигранника, и хрустального конуса — прозрачного тела грушевидной формы. Хрустальный конус соединен со зрительными клетками и связан через нервные волокна со зрительным и долями головного мозга. Сложными глазами пчелы различают предметы на большом расстоянии, а также их цвет. Механизм цветоразличия фасеточным глазом пчелы основан на наличии в каждом оматидии четырех светоприемников (светочувствительных веществ) с различной спектральной чувствительностью. В зависимости от состояния освещенных поверхностей или цвета освещения глаз отражает свет разного спектрального состава. Пчелы различают шесть цветов: ультрафиолетовый, фиолетовый, пурпурный, желтый, синий и сине-зеленый.

Простые глаза в виде треугольника расположены на лобно-теменной поверхности головы. Простой глаз состоит из прозрачной линзы, слоя зрительных клеток и зрительного нерва. Простые глаза способны к восприятию интенсивности света, они подают сигнал о приближении рассвета и наступлении сумерек. Экспериментальное закрашивание простых глаз сокращает период их летной активности в течение светового дня.

Усики (антенны) расположены на передней части головы. Они членистые, у рабочих пчел и матки насчитывается по 11 члеников, у трутня — 12. На члениках, начиная с третьего, размещены органы обоняния и осязания, которые представляют собой чувствительные сенсиллы. К обонятельным относятся два типа сенсилл: плакоидные и базиконические. У рабочих пчел на каждой антенне сосредоточено от 3600 до 6000 плакоидных сенсилл, у матки — до 3000, у трутня — до 30 тыс. Органы осязания имеют вид овальных щеточек из 300—320 коротких осязательных волосков, воспринимающих мельчайшие неровности. Они оказывают помощь при строительстве сотов.

На одной антенне рабочей пчелы насчитывается 8408 органов осязания, причем больше всего их находится на конечном членике.

Ротовой аппарат (непарная верхняя губа, парные верхние челюсти, хоботок) у пчел грызуще-сосущий. Длина хоботка в зависимости от породы у рабочих пчел составляет 6,2—7,0 мм, у матки — 4,1—4,3, у трутня — 4,2—4,5 мм. Хоботком пчелы сосут нектар из цветков растений и мед из ячеек сотов. На ротовом аппарате расположены органы вкуса. Они позволяют пчеле различать сладкое, кислое, горькое, соленое

Грудь составляют четыре сегмента: передний, средний, задний и промежуточный. К груди прикреплены три пары ножек и две пары крыльев. Каждый грудной сегмент покрыт спинным щитком — тергитом и брюшным — стернитом.

Ножки служат для передвижения, сбора и переноса пыльцы, а также для чистки усиков. В ножке различают пять члеников: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапку. Членистая лапка заканчивается двумя коготками и подушечкой между ними. На передних ножках имеются приспособления для чистки усиков. На задних ножках рабочих пчел расположены корзиночки (углубления, окаймленные упругими волосками) для складывания цветочной пыльцы, у маток и трутней корзиночек нет, На голени средних ножек находятся шипы — хитиновые выросты. Ими пчела отделяет обножку от корзиночки и сталкивает ее в ячейку. На ножках расположены колоколовидные органы, или органы механического чувства. У рабочей пчелы на ножках насчитывается 450. у основания крыльев — 1510, на жале — 100 колоколовидных органов, у матки 450 на ногах, 1310 на крыльях и 100 на яйцекладе; у трутня 606 на ногах и 1998 у основания крыльев. Этими органами пчела ощущает вибрацию субстрата, на который она опирается, и сжатие.

Крылья — органы передвижения пчелы состоят из прочной пластинки, пронизанной жилками, за счет которых образуются ячейки и основания. У основания крыла имеется пленка, соединенная со среднегрудью, а в пленку включено несколько хитинизированных пластинок, выполняющих роль передаточного механизма при движении крыла, По ячейкам крыла определяют породную принадлежность пчел (измеряют третью кубитальную ячейку).

Задняя пара крыльев имеет крючки, передняя — зацепки. При взлете передняя и задняя пары крыльев соединяются между собой, образуя сплошную плоскость. Крылья приводятся в движение сильной мускулатурой груди. В одну секунду пчела делает более 400 взмахов, скорость полета пчел без груза 60—70 км в час, с грузом 15—30 км в час. Дальность полета на открытой местности (степь) 4—5 км, на местности, покрытой деревьями и кустарниками, пересеченной оврагами, до 11 км.

При полете потребление пищи увеличивается в 50 раз. Во время полета расходуется 10 мг сахара в течение часа. С наполненным зобиком пчела может лететь 15 мин. Если содержание сахара в крови снижается до 1% (нормальное его содержание 2%), то пчела лететь не может. Она расходует запасы гликогена тела, который расщепляется на сахар, или собирает новые порции нектара. Поэтому чем длиннее путь от улья к источнику нектара, тем меньше его принесут пчелы.

Брюшко у рабочей пчелы и матки состоит из шести, у трутня из семи сегментов. Членики брюшка — это спинные (тергиты) и брюшные (стерниты) полукольца, соединенные между собой тонкими китиновыми пленками. Каждый последующий членик покрывает собой предыдущий. Благодаря такому соединению брюшко может увеличиваться в продольном и вертикальном направлениях. На четырех последних стернитах рабочих пчел расположены восковые зеркальца, у маток и трутней они отсутствуют.

У рабочих пчел и маток на конце брюшка находится жало. У трутня его нет. Жало представляет собой видоизмененный яйцеклад и выполняет защитную функцию. Оно состоит из хитиновых непарных салазок, двух подвижных стилетов, большой и малой ядовитых желез и двух щупиков. Салазки — желобовидные образования, на нижней стороне которых находятся два продольных валика. К салазкам прилегают два неподвижных стилета, которые скользят по рельсообразным валикам салазок. Стилет заканчивается зазубринками. Они не позволяют пчеле вытянуть жало из кожи млекопитающих, и при взлете оно отрывается от ее тела. При ужалении насекомого с хитиновым покрытием жало не отрывается, так как в хитиновом покрове образуется отверстие, через которое жало свободно вынимается. Салазки и стилеты образуют полость, по которой яд проникает в ранку при ужалении.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Органы пищеварения. Переработка и всасывание пищи у пчел происходят в кишечнике, который делится на передний, средний и задний отделы.

Передний отдел состоит из глотки, пищевода и медового зобика.

Глотка — короткая трубка с мускулистыми стенками. Начинается ротовым отверстием и впадает в узкий пищевод, который проходит через всю грудь. В брюшке пищевод расширяется, образуя медовый зобик. Стенка его имеет множество петель, за счет которых он увеличивается в объеме при наполнении нектаром. Пчела может набрать в зобик до 65 мг нектара. Медовый зобик соединяется со средней кишкой промежуточной кишкой, выполняющей роль клапана. Он регулирует поступление пищи из зобика в среднюю кишку и предупреждает возможность обратного тока пищи.

Средняя кишка — орган, в котором переваривается и усваивается пища. Ее длина у рабочих пчел 12 мм, у матки 13, у трутня 19 мм. Задний конец ее суживается, образуя пилорический клапан со сфинктером, пропускающим непереваримые остатки в заднюю кишку. В суженной части средней кишки находятся выводные протоки мальпигиевых сосудов, выполняющих роль органов выделения. Это тонкие трубочки, наружный конец которых заканчивается слепо, внутренний впадаете кишечный канал.

Стенки средней кишки складчатые. Эпителий ее выделяет ферменты: диастазу, инвертазу, триптазу, липазу, Триптаза расщепляет белки на аминокислоты, липаза — жиры на жирные кислоты и глицерин, инвертаза — сахарозу (сложный сахар) на глюкозу и фруктозу, диастаза расщепляет крахмал до глюкозы. Простые вещества пищи через стенку средней кишки проникают в гемолимфу и разносятся ко всем органам и тканям. Образующиеся в результате обмена веществ продукты распада белка, излишки солей и ненужные вещества попадают в гемолимфу и выделяются из организма пчелы при помощи мальпигиевых сосудов.

Во время пищеварения стенки средней кишки отслаивают студенистую массу — перитрофическую мембрану. Она обволакивает пищевую массу и вместе е ней продвигается по просвету кишки. Кроме защитной функции, мембрана участвует в процессе пищеварения.

Задний отдел состоит из тонкой и толстой кишок. Тонкая кишка имеет развитую мускулатуру, перистальтическое движение которой ускоряет передвижение непереваренных остатков в толстую кишку, В тонкой кишке протекает процесс всасывания. Толстая кишка имеет вид хитинового мешка, покрытого снаружи мускульным слоем. За зимний период в нем скапливается до 40 мг каловых масс. Толстая кишка заканчивается заднепроходнем отверстием.

В передний отдел кишечника впадают выводные протоки четвтрех желез: верхнечелюстной, глоточной, заднеголовной и грудной.

Верхнечелюстная железа — парная, выводной проток открывается у основания верхних челюстей. Хорошо развита у матки и рабочих пчел, у трутня — слабо. У рабочих пчел эта железа выделяет секрет, входящий в состав молочка. Он растворяет? воск. У матки верхнечелюстные железы секретируют феромоны.

Глоточная железа — парная, находится в глотке, выводной проток открывается в глотке. Развита лишь у рабочих пчел, Максимального развития достигает к 15-му дню жизни пчел при содержании в семье открытого расплода. У молодых пчел выделяет секрет, входящий в состав молочка; у взрослых секрет содержит ферменты, необходимые для переработки нектара в мед. Деятельность усиливается при потреблении пыльцы. Глоточные железы достигают максимального развития у осенних пчел.

Заднеголовная железа — парная, одна ее часть расположена в груди в виде двух мелких, цилиндрической формы скоплений желез, протоки которой открываются в резервуары, другая часть расположена в верхней части головы, позади мозга, развита у матки и рабочих пчел. Выводной проток открывается на нижней губе, секрет служит для. смазывания хитиновых частей.

Грудная железа — парная, расположена в груди. Выводной проток открывается на нижней губе. Развита у всех особей пчел. Секрет активизирует ферменты в средней кишке.

Органы кровообращения. Кровеносная система незамкнута, состоит из аорте и сердца. У взрослых насекомых сердце размещено в брюшной части спины. Состоит из пяти отдельных камер. Суживающийся конец каждой камеры входит внутрь впереди лежащей. Кровь засасывается в камеры сердца через щелевидные отверстия в боковых стенках камер — остии. Задний конец сердца замкнут, передний суживается в трубку — аорту, которая проходит через грудной отдел и заканчивается открытым отверстием в голове пчелы.

Ток крови вызывается сокращением сердца, а также спинной и брюшной мускульных перепонок — диафрагм. Частота сокращений сердца от 50 до 150 в минуту. При сокращении сердца остии замыкаются и кровь проходит через все камеры в аорту. Из аорты изливается в полость головы, обтекает все органы головы, груди и брюшка и снова всасывается в сердце.

Кровь пчел (гемолимфа) состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов (гемоцитов). Гемоциты — особые клетки, лишенные оболочки. Большая часть гемоцитов оседает на поверхности внутренних органов, а остальные плавают в плазме, Плавающие гемоциты имеют округлую форму, они выполняют защитную функцию: растворяют и рассасывают попавшие в организм инородные тела (бактерии, отмершие клетки и др.).

В плазме крови находятся белковые вещества (до 8%), аминокислоты, жиры до 5,5%), сахара, соли мочевой кислоты, углекислоты, кислород, соли фосфора, кальция, магния, натрия и др.

Органы дыхания. Состоят из трахей, воздушных мешков и дыхалец — отверстий хитине, расположенных на груди и боковых частях брюшка. У всех особей на груди три пары дыхалец, на брюшке у рабочей пчелы шесть пар дыхалец, у трутня семь пар, От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, соединяющиеся с воздушными мешками. В голове три пары воздушных мешков, в грудном отделе два: переднегрудной и заднегрудной, в брюшке одна пара очень крупных воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон соединены между собой крупными трахеями. В стенках воздушных мешков нет спиральных утолщений, поэтому они могут спадать. От воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани насекомого. Воздух попадает внутрь организма через дыхальца, к которым подходят трахеи.

Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках — путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре 11°С потребляет за час 0,4 см3 кислорода, при 18°С — 0,9 см3. Во время движения ей требуется за час при 11°С — 65 см3, а при полете — 440 см3 (при 11°С). Во время строительства сотов, обработки нектара, выкармливания расплода 15 тыс. пчел при температуре 35° выделяет за час до 60 л углекислоты и 225—300 г воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде, когда в гнезде много расплода на разных стадиях его развития. Пчеловод должен позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде, которая бы обеспечила доступ в гнездо воздуха и удаление оттуда углекислого газа, При дыхании пчелы выделяют излишки воды в виде пара. При повышенной влажности воздуха пчелы не могут выделить воду из организма, происходит запаривание.

Органы размножения. Половые органы матки состоят из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется 110—180 (у хороших маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубок. Парные яйцеводы сливаются в один непарный. Над ним расположен парообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начавших яйцекладку, в семяприемнике содержится 5,3 млн. сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жаля с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.

Половые органы трутня состоят из парных семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата. В семеннике находится до 200 слегка извитых трубочек — семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки — сперматозоиды. Половая система трутня продуцирует 1,5—1,7 мл. спермы, содержащей 11 млн, сперматозоидов. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку и основание пениса с двумя парными рожками.

Половые органы рабочей пчелы напоминают половые органы матки, но сильно недоразвиты. Яичники рабочей пчелы имеют вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.

Гормоны пчел - активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото- и экзогормоны.

В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон. Гормон активации продуцируют нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.

Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.

Ювениальный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Результатом этого непропорционального роста является метаморфоз. Экспериментальное введение ювениального гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа гигантских личинок, а удаление его источника в раннем личиночном периоде — к преждевременному метаморфозу и появлению недоразвитых, карликовых пчел. Ювениальный гормон регулирует все главные функции организма.

Ювеноиды — аналоги ювениального гормона, химические вещества естественного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювениальный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность сердца, перистальтические движения, изменение цвета.

Протогормоны — вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и гeнические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.

Экзогормоны — вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.

Феромоны пчел — биологически активные вещества, секретируемые железам» насекомого в окружающую среду.

Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.

Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. С его помощью матка привлекает трутней во время брачного полета в воздухе и рабочих пчел внутри семьи, а также оказывает стерилизующее действие на рабочих пчел, предупреждая откладку ими неоплодотворенных яиц, и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с исходящими от матки ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входят метилфен ил ацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метилпропионат (метиловый эфир пропионовой кислоты). В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он оказывает регулирующее воздействие в период роения пчел.

Рабочие пчелы, в окружение которых попадает матка при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки. При неудовлетворительном состоянии матки пчелы ее меняют. Гибель матки вызывает нарушение всей деятельности семьи независимо от количества в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на медосборе, плохо защищают свои гнезда. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.

Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяют не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов из личинок подавлялось развитие яичников.

Помимо феромонов, связанных с размножением, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для сохранения общественного образа жизни. Для охраны семьи от врагов существуют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанон-2). Определенную информацию о состоянии семьи и выполняемой ими работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой. Железа имеется у матки и рабочих пчел. Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матка использует железу при вылетах из улья. Пахучие вещества железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.